TEXTO 3 DIVERSIDADE E FILOGENIA DE MOLLUSCA

• O filo dos moluscos é o segundo maior grupo animal, com um número próximo de 100.000 espécies entre formas vivas e amplo registro fóssil desde o Cambriano. É um importante filo na linha evolutiva dos invertebrados protostômios. Os moluscos têm larga distribuição espacial e temporal, com numerosas espécies e abundantes como indivíduos (biomassa) de grande importância ecológica

• São animais de corpo mole, triblásticos, celomados, protostômios, de simetria bilateral, não segmentados em sua maior parte, apenas uma classe é segmentada – Monoplacophora, divergindo do padrão ametamérico guardado pelos demais moluscos.

• As espécies que compõem o filo molusca estão distribuídas por todos os ambientes, apresentando uma vasta gama de adaptações a diferentes modos de vida bastante variáveis, refletindo o seu sucesso evolutivo, que possibilitou estes animais a irradiarem para ambiente diversificados.

• Em relação aos ambientes, encontramos no meio marinho todos os representantes, sendo que, os cefalópodes, os escafópodes, os poliplacófora, os aplacófora e os monoplacófora são exclusivamente marinhos; já os bivalves e gastrópodes são predominantemente marinhos, porém podem ter representantes em água doce e, no último caso, os gastrópodes evoluíram também para o ambiente terrestre.

• A diversidade de formas e tamanho é incrível entre esse grupo, existindo espécimes adultos microscópicos (microgastrópodes por exemplo) até formas gigantes como a lula do gênero Architeuthes e o bivalves do gênero Tridacna. Contudo, todos os moluscos guardam um padrão estrutural que acompanha o seguinte esquema: cabeça, pé, massa visceral. 

• Nas principais classes e dependendo do modo de vida, este padrão sofreu algumas alterações, em relação a este modelo hipotético (MAH), conforme descrito abaixo.

• Na Classe Gastrópode a cabeça se torna bem desenvolvida, com estruturas sensoriais (olhos, tentáculos); o pé ventral primitivo, em forma de sola é conservado; a massa visceral encontra-se acima do pé, sendo geralmente recoberta por uma concha composta de uma peça única (univalva), podendo ser interna ou externa ou ainda, não existir 

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• A Classe Bivalvia sofreu uma alteração mais radical no padrão estrutural, passando a ter o corpo lateralmente comprimido, com a cabeça reduzida, de forma inconspícua, sem apêndices sensoriais, sem rádula; o pé está lateralmente comprimido e dirigido para a frente sendo a musculatura bastante desenvolvida na maioria que é escavadora. A massa visceral e demais partes agora ficam resguardadas por uma concha externa composta de duas valvas articuladas dorsalmente. Estas alterações afetaram a vida dos bivalves, possibilitando    adaptações ao hábito sedentário na maioria das espécies, se enterrando em substratos macios. 

• A Classe Scaphopoda apesar de ter hábito infaunal como os bivalves, adotaram um outro padrão. A concha é cilíndrica, afunilada lembrando a presa de um elefante. O corpo acompanha o formato da concha, sendo alongado, com a cabeça inconspícua e o pé reduzido.

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• Os Cephalopoda representam o grupo mais especializado dos moluscos. A cabeça altamente desenvolvida, portando olhos grandes e com uma estrutura ocular similar a de mamíferos, salvo nos Nautilus, onde o cristalino está ausente; a massa visceral pode se projetar da cabeça ou ser alongada, estando os pés modificados em nadadeiras (lulas), tentáculos e sifão. Nesse grupo há uma tendência a redução e internalização da concha ou mesmo sua ausência. A presença de uma concha verdadeira só é observada na ordem mais primitiva que comporta os nautiloideias.

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• Os Monoplacophora durante muito tempo foram tidos como formas fósseis, até que foi coligido na década de 30 espécimes com as partes moles, sendo possível evidenciar o corpo segmentado e as estruturas pareadas. São de tamanho diminuto, não excedendo 4 cm. Possuem uma concha univalve, em forma de capuz, que cobre toda a massa visceral.

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• A Classe Polyplacophora é diversa em nível de organização dos demais moluscos, apresentando apenas o pé tipicamente em forma de sola, mas a cabeça não é evidente e há ausência de olhos. O corpo é achatado dorsoventralmente e possui forma elíptica, sendo cintado. Dorsalmente é possível encontrar 8 placas que constitui a concha desses animais.

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• A Classe mais primitiva corresponde aos Aplacophora, ou seja, aos moluscos totalmente desprovidos de concha em sua existência. São de corpo vermiforme e não seguem o padrão do filo.

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• A concha por sua vez, é resultado do processo de secreção de um tecido muscular-glandular, denominado manto ou palio. A concha é tipicamente formada por carbonato de cálcio, sendo estruturada em três camadas. As cores e ornamentações são as mais diversificadas possíveis, estando segundo Brusca e Brusca (2007) em alguns casos, relacionado com o modo de vida e ambiente.

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• Apesar dessa diversidade de forma e adaptações, a organização funcional segue praticamente o mesmo padrão nos moluscos, com pequenas variações.

• De acordo com Brusca e Brusca (2007) “a própria origem dos moluscos permanece enigmática”.  Isto apesar do amplo registro fóssil, que nos leva a espécies de cerca de 500 milhões de anos, sugerindo inclusive a existência do filo desde o período pré-cambriano. Mesmo assim, há apenas hipóteses sobre a origem dos moluscos, sem uma concordância assertiva. Dentre as muitas, três delas são mais comentados.

• A primeira hipótese busca relacionar os moluscos com um ancestral vermiforme acelomado. Um platelminto de vida livre, ou seja, turbelarióide. O principal argumento diz respeito a forma de locomoção por deslizamento muco-ciliar compartilhada por esses grupos. Se aceitarmos esta hipótese, teremos que admitir que o ancestral era um organismo acelomado, portanto sendo os moluscos os primeiros seres celomados, ou partilhando o mesmo ancestral do primeiro  celomado.

• Este teoria esbarra no padrão de alguns moluscos mais primitivos, onde a cavidade celomática é ampla, sugerindo uma ancestralidade, portanto a partir de um organismo celomado e não acelomado, como defende a teoria dos turbelarióides.

• A segunda hipótese aponta para um ancestral vermiforme celomado e não segmentado. Esta idéia foi reforçada a partir de dados relacionados com o desenvolvimento embrionário, onde o arranjo típico em forma de cruz só é observado entre os moluscos e um filo vermiforme que atende as características citadas, os sipunculídeos.

• A terceira teoria tem sido aceita e rejeitada ao longo dos tempos. Parte de um ancestral segmentado e celomado, provavelmente um anelídeo poliqueta. Recentemente estudos da sequência de DNA 18S reforçou esta teoria.

• Brusca e Brusca (2007) consideram o fato dos moluscos serem protostomados, celomados, de clivagem espiral, com estágio larval trocófora. e a mesoderme originária do blastômero 4d que estejam relacionados com os protostômios espiral (platelmintos, nermertinos, sipunculídeos, anelídeos, onicófora, tardigrada e artrópode), porém segundo estes autores não é possível determinar qual deles seja o ancestral direto dos moluscos. Mas pelo exposto, seguramente a origem corresponde a linhagem dos Spiralia, anterior a segmentação, portanto estes autores aceitam a segunda hipótese, relacionando os moluscos aos sipunculídeos.